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Teoría cable
El origen de la teoría del cable en neurociencia computacional se remonta a la década de mil ochocientos cincuenta, cuando el maestro William Thomson (después conocido como Lord Kelvin) empezó a desarrollar modelos matemáticos sobre la corrupción de la señal en los cables de telégrafo sumergidos bajo el agua. Los modelos se parecían a las ecuaciones diferenciales parciales empleadas por Fourier para describir la conducción de calor en un cable. La década de mil ochocientos setenta vio las primeras aportaciones de Hermann von Helmholtz al modelo electrotónicoaxonal asimismo enfocado en analogías con la conducción de calor. No obstante fue Hoorweg quien descubrió las analogías con los cables submarinos de Kelvin en mil ochocientos noventa y ocho y después Hermann y Cremer de forma independiente, desarrollaron la teoría del cable de fibras neuronales a inicios del siglo veinte. Otras teorías matemáticas de la conducción de la fibra inquieta sobre la base de la teoría del cable fueron desarrollados por Cole y Hodgkin (mil novecientos veinte a mil novecientos treinta), Offner et al. (mil novecientos cuarenta), y Rushton (mil novecientos cincuenta y uno). La patentiza experimental de la relevancia de la teoría del cable en el modelado de los axones inquietos reales empezó a aparecer en la década de mil novecientos treinta desde los trabajos de Cole, Curtis, Hodgkin, Katz, Rushton, Tasaki y otros. En esta temporada fueron fundamentales los papeles de Davis y Lorente de No (mil novecientos cuarenta y siete) y los de Hodgkin y Rushton (mil novecientos cuarenta y seis). En la década de mil novecientos cincuenta mejoraron en las técnicas para medir la actividad eléctrica de neuronas individuales. De este modo, la teoría del cable llegó a ser esencial para el análisis de los datos recogidos desde grabaciones de microelectrodos intracelulares y para el análisis de las propiedades eléctricas de las dendritas neuronales. Científicos como Coombs, Eccles, Fatt, Frank, Fuortes y otros se fundamentaron en buena medida en la teoría de cables para conseguir mayor conocimiento sobre el funcionamiento de las neuronas y para orientarse en el diseño de nuevos ensayos. Más tarde, la teoría del cable con sus derivados matemáticos dejó modelos neuronales poco a poco más complejos para ser explorados por estudiosos como Jack, Christof Koch, Noble, Poggio, Rall, Redman, Rinzel, Idan Segev, Shepherd, Torre y Tsien.Una esencial vertiente de investigación se centró en examinar los efectos de las distintas distribuciones de entrada sináptica en la superficie dendrítica de una neurona. Los valores rm y cm introducidos previamente se miden en unidades de longitud de fibra (por norma general centímetros (cm)). De este modo rm se mide en ohmios-centímetros (O·cm) y cm en microfaradios por centímetro (µF/cm). Esto contrasta con Rmy Cm que representan la resistencia concreta y capacitancia de la membrana medida en una unidad de superficie de membrana (cm2). De esta manera, si el radio a del cable es conocido y por consiguiente, su circunferencia 2pa, rm y cm se pueden calcular como sigue: rm=Rm2pa (1) cm=Cm2pa (dos) rl=Rlpa2 (tres) Para comprender mejor de qué manera la ecuación cable se deduce facilitemos la fibra y imaginemos que tiene una membrana absolutamente cerrada (rm es infinito) sin pérdida de corriente con el exterior, y no hay capacitancia (cm = 0). Una corriente inyectada en la fibra en la situación x = 0 se movería a lo largo del interior de la fibra sin cambios. Apartándose desde el punto de inyección y a través de la ley de Ohm (V = IR) se puede calcular la alteración de la tensión como: o 1rl?V?x=-il (seis) Si im es el flujo que se escapa por medio de la membrana por unidad de longitud (cm), entonces el flujo total que se escapa durante y unidades ha de ser yim. De esta forma, el aumento de flujo en el citoplasma ?il a una distancia ?x desde la situación x=0 puede escribirse como: o utilizando aumentos continuos infinitesimales: ?il?x=-im (ocho) ir=Vrm (diez) ?il?x=-im=-(Vrm+cm?V?t) (once) donde ?il/?x representa la carga por unidad de longitud de la corriente longitudinal. Combinando las ecuaciones (seis) y (once) conseguiremos una primera versión de la ecuación cable: 1rl?2V?x2=cm?V?t+Vrm (doce) la como es una ecuación en derivadas parciales (EDP) de segunda importancia. Con una fácil reorganización de la ecuación (doce) (véase más adelante) es posible hacer aparecer 2 términos esenciales, o sea, la incesante de longitud (en ocasiones llamado el espacio incesante) llamada ? y la incesante de tiempo llamada t. Las próximas secciones van enfocadas cara estos términos. La incesante de longitud indicada con el símbolo ? (lambda) es un factor que señala hasta qué punto una corriente se extenderá a lo largo por el interior de una neurita y por consiguiente influir en la tensión durante esa distancia. Cuanto mayor sea ? más lejos va a llegar el flujo de corriente. La incesante de longitud puede ser expresada como: ?=rmrl (trece) Esta fórmula tiene sentido, pues cuanto mayor sea la resistencia de la membrana (rm) (dando como resultado mayor valor de ?), más corriente va a quedar en el citosol para viajar longitudinalmente durante la neurita. Cuanto mayor sea la resistencia citosol (rl) (dando como resultado menor valor de ?), más bastante difícil va a ser para la corriente viajar a través del citosol y menos distancia va a poder atravesar. Es posible solucionar la ecuación (doce) llegando a esta otra: Vx=V0e-x? (catorce) Donde V0 es la despolarización en x=0 (punto de inyección de la corriente), y también es la incesante exponencial (valor aproximado dos,71828) y Vx es la tensión a una determinada distancia x de x=0. Cuando x=? entonces x?=1 (quince) y Vx=V0e-1 (dieciseis) lo que quiere decir que cuando se mide V a una distancia ? desde el punto en que x=0 conseguiremos V?=V0e=0.368V0 (diecisiete) Así V? es siempre y en toda circunstancia el treinta y seis con ocho por ciento de V0. Los neurocientíficos están interesados en saber lo veloz que cambia el potencial de membrana Vm de una neurita como contestación a las alteraciones de corriente que se inyecta en el citosol. La incesante de tiempo t es un índice que ofrece información sobre esto. t puede calcularse como: t=rmcm (dieciocho) esto semeja razonable, por el hecho de que cuanto mayor sea la capacitancia de la membrana (cm), más corriente se precisará para cargar y descargar una porción de membrana y más va a durar este proceso. De esta forma se diferirá el potencial de membrana (voltaje mediante la membrana) tras la entrada de corriente. Los tiempos de contestación cambian de 1 a dos milésimas de segundo en las neuronas que estén procesando información y que precisan una alta precisión temporal de cien milisegundos o bien más. Un tiempo de contestación habitual es de unos veinte milisegundos.
Esto toma sentido, pues cuanto mayor sea la circunferencia del área más grande para la carga que escapa por medio de la membrana, menor va a ser la resistencia (se divide Rm por 2pa) y la membrana guardará más carga (se multiplica Cm por 2pa). De forma afín, La resistencia concreta Rl del citoplasma deja la resistencia longitudinal intracelular por unidad de longitud de rl se calcula como:
Nuevamente esto es razonable, pues cuanto mayor es el área de la sección trasversal (pa²), mayor es el número de sendas a fin de que la corriente fluya a través del citoplasma y la menor resistencia.
?V=-ilrl?x (cuatro)
Si ?x tiende a cero y tiene aumentos infinitesimales de x, lo podemos redactar (cuatro) como:
?V?x=-ilrl (cinco)
rm tiene exactamente el mismo efecto que los orificios en una manguera de jardín. Cuantos más orificios más agua se escapará cara el exterior y menos agua va a llegar a un punto determinado de la manguera. De igual manera en las fibras neuronales ciertos flujos que viajan longitudinalmente a lo largo del interior de la fibra se escapan por medio de la membrana.
?il=-im?x (siete)
im puede expresarse con otra fórmula, a través de la incorporación de la capacitancia, esta provocará un flujo de cargas (corriente) cara el lado del citoplasma de la membrana. Esta corriente es generalmente famosa como corriente de desplazamiento (en un caso así se indica ic.) El flujo solo va a tener sitio siempre que la capacidad de almacenaje de la membrana no se alcance. ic puede expresarse como:
ic=cm?V?t (nueve)
donde cm es la capacitancia de la membrana y ?V/?t es el cambio de la tensión en el tiempo.La corriente que pasa por la membrana (ir) puede ser expresada como:
y a raíz de que im=ir+ic la próxima ecuación para im puede conseguirse si no se agrega corriente auxiliar a través de un electrodo:
